通过饲料途径调控养殖鱼类肌肉品质

鱼类肌肉质构质量是指通过质构仪测定的肌肉硬度、胶黏性、剪切力等质量，表现为通过口腔咀嚼、舌头搅动及口腔黏膜所感受到的肌肉硬度与嫩度、凝聚性、润滑感等特性。这些性质主要受到肌肉组织中肌纤维直径、密度和结缔组织中胶原蛋白含量、肌内脂肪和肌间脂肪含量等的影响。如前所述，饲料油脂对鱼体脂肪、脂肪酸组织等有直接性的影响，如果选择不同的饲料油脂如猪油、棕榈油、亚麻籽油、鱼油、豆油等，随着这些油脂在鱼体结缔组织、细胞脂肪滴中沉积，肌肉中脂肪的性质和脂肪酸组成就能够显示出这些油脂的性质，并使养殖鱼体肌肉的风味、肌肉的质构具有显著的差异性。例如，在秋季增加饲料中棕榈油的添加量并使鱼体肌肉沉积较多的具有棕榈油特性的脂肪，将这类养殖的活鱼或分割加工产品（如开背鱼）用于烧烤，则会具有很好的烧烤香味。同样的原理，如果在饲料中添加猪油，养殖的活鱼或其分割加工产品（如鱼片、鱼柳）则会具有很好的“嫩度"和风味，这类活鱼或其加工产品则适合于中国特色的“酸菜鱼"“清蒸鱼"。如果在饲料中添加亚麻籽油、鱼油等，养殖的鱼体中高不饱和脂肪、ω-3 系列的脂肪酸含量显著增加，可以提高养殖鱼体的高不饱和脂肪酸营养价值。因此，通过饲料中油脂的添加量以及选择不同种类的油脂是可以改变养殖鱼类肌肉质构性质和风味的，为通过饲料途径调控养殖鱼类肌肉品质开拓了技术创新的潜力和发展空间。

在肌肉组织中，肌纤维直径、密度、肌纤维类型和胶原蛋白含量等对肌肉食用质量（主要是质构性质）具有直接性的影响。例如，中国特色的“脆肉晥"肌肉的硬度、弹性和剪切力显著增加。在传统的饲喂蚕豆养殖草鱼 100-120 d 生产出“脆肉晥"的基础上，近年来通过饲料途径养殖“脆肉罗非鱼"“脆肉斑点叉尾鮰"“脆肉鲤鱼"等适合于分割加工的淡水鱼类，无论是养殖区域、还是“脆肉鱼"的养殖规模，其发展速度均很快，并可能进一步推动“预制菜"中预制鱼食品的加工、流通和消费的快速发展。如何通过饲料途径或通过养殖过程水质控制，全面提升淡水鱼的食用质量、加工质量，既是适应鱼食品消费市场的需要，也是促进淡水养殖业高质量发展的技术基础。

可以促进淡水鱼肌肉“脆化"的原料研究较多的是蚕豆和杜仲，而“脆化鱼"的主要表现是鱼体全身、尤其是肌肉的硬度（较普通鱼肌肉硬度能够增加30%以上）、弹性显著增加，即使活的鱼体经过“脆化"后，身体也变得“僵直"“僵硬"。鱼体构成中，鱼皮的硬度增加最为明显，其次是肌肉组织，内脏器官组织也显著地“硬化"“脆化"。究其原因，在肌肉组织中肌纤维的数量和密度显著增加，脂肪含量降低，最为突出的是胶原蛋白含量显著增加（较普通鱼增加20%以上），转录组学及特征基因表达活性的研究结果也显示，鱼体胶原蛋白合成相关基因表达活性显著增加、鱼体胶原蛋白含量显著增加。

肌细胞有平滑肌、心肌和骨骼肌三大类，目前的研究结果没有比较通过饲喂蚕豆、杜仲等原料是否可以同时改变这三类肌细胞的结构和性质，但是内脏器官组织的硬度、弹性经过“脆化"后是显著增强的，这或许是结缔组织胶原蛋白含量增加的结果。鱼类肌细胞的生长方式为“非限定性生长方式"，即不同于成年哺乳动物只有肌细胞三维体积的增加（肌细胞增肥或肥大），鱼类肌细胞的数量和三维体积均可以增加，肌细胞数量的增加称为增殖。因此，鱼类肌细胞既有增殖，也有增肥的生长方式。然而，对“脆化鱼"的研究结果显示肌纤维密度增加、肌肉硬度增加；而同时肌束之间的结缔组织三维体积、胶原蛋白含量也增加。这就难以判定肌纤维密度的改变是肌细胞数量增殖的结果，还是结缔组织增生并挤压肌纤维三维体积的结果，或许二种情况均存在，这是需要深入研究的内容。

动物肌肉中的胶原蛋白主要分布在肌外膜、肌束膜和肌内膜等结缔组织部位。肌束膜和肌内膜中的胶原蛋白可能是影响肌肉硬度的最主要原因。鱼体内胶原蛋白含量高于陆生动物，且在不同部位差异较大。如果按照鲜活组织中蛋白质含量计算，鲢鱼、鳙鱼和草鱼鱼皮的蛋白质含量分别为 25.9%、23.6%和29.8%，且鱼皮中的胶原含量最高可超过其蛋白质总

量的80%；真鲷鱼皮中胶原蛋白占总蛋白的80.5%，鳗鲡为 87.3%，日本海鲈 40.7%，香鱼 53.6%，黄海鲷40.1%，竹荚鱼 43.5%（均以占蛋白质的百分比计）。至于胶原蛋白的种类，分布在真皮、骨、鳞、鳔、肌肉等部位的为Ⅰ型胶原蛋白，软骨和脊索为Ⅱ型胶原蛋白和Ⅺ型胶原蛋白，肌肉中为V型胶原蛋白。鱼皮是胶原蛋白含量最高的组织，而“脆化鱼"的鱼皮也是硬度增加最为显著的组织。

对“脆化鱼"物质组成及脆化机制的研究结果显示，鱼体（尤其是肌肉组织中）胶原蛋白合成量是显著增加的，几乎所有的脆化机制研究和脆化结果都能证实这一点。前面的分析我们已经知道，在疏松结缔组织中有成纤维细胞的存在，这是合成胶原蛋白的关键性细胞。结缔组织中胶原蛋白合成量的显著增加，可以使结缔组织中胶原蛋白纤维度显著增加，胶原蛋白含量越高，肌肉机械强度增加，肌原纤维耐折力越强。鱼体胶原蛋白主要分布在鱼皮、鱼鳞、软骨等组织中，在肌肉组织中分布也较多。

因此，饲喂蚕豆、杜仲等原料，通过 100-120 d 的养殖过程，产出“脆肉鱼"的始发因素可能是结缔组织中胶原蛋白合成量显著增加、结缔组织显著增生的结果。试验结果表明，胶原蛋白含量高的组织（如皮肤），经过脆化后其硬度、弹性增加也是显著的部位，与上述推论相符；同时，用蚕豆脆化草鱼时，肌肉胶原蛋白含量随饲料蚕豆添加量的增加而增加。至于蚕豆、杜仲等为什么可以显著促进结缔组织胶原蛋白合成量的增加？这是值得研究的课题。可以从促进胶原蛋白合成量改善、结缔组织增生的调控机制及其原因方面进行研究。蚕豆是高淀粉原料，而杜仲（皮）则是含有较多黏性物质的原料，因此可以排除淀粉的原因。蚕豆、杜仲的蛋白质含量均较低，且饲料或食物蛋白质在消化道内需要经过水解为氨基酸、小肽才能被吸收，之后再转运到不同的器官组织，因此，也可以排除蚕豆、杜仲蛋白质的原因。

胶原蛋白肽链中典型特征是含有“Gly-X-Y"甘氨酸三肽重复结构，其中 X、Y 分别为脯氨酸、羟脯氨酸。通过饲料中添加脯氨酸能够促进胶原蛋白的合成量，但还不足以达到“脆肉鱼"的效果。最有可能的原因是蚕豆、杜仲等原料中含有的一些有机成分，如多酚、皂苷等，这些物质调控了结缔组织胶原蛋白的合成量，并诱导了结缔组织显著增生。当然，这是需要深入研究的课题。如果这个推论成立，那么也可以找到与蚕豆、杜仲具有类似成分的天然植物原料，通过饲料途径养殖“脆肉鱼"在技术上具有可行性，该项技术发展也有巨大的市场潜力。

羟脯氨酸占胶原蛋白的 13%-14%，是结缔组织中成纤维细胞摄取合成蛋白质所需的氨基酸，包括脯氨酸、赖氨酸和甘氨酸，在粗面内质网的核糖体上按照特定的胶原 mRNA 的碱基序列，合成前α-多肽链。后者一边合成一边进入粗面内质网腔内，并在赖氨酸羟化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羟化酶（pro⁃line hydroxylase，PHD）的作用下，将肽链中的脯氨酸和赖氨酸进行羟基化反应。经羟基化后，三条前α-多肽链互相缠绕成绳索状的前胶原蛋白分子（procollagen molecule），这是胶原蛋白和胶原纤维的生物合成过程。胶原纤维的合成受多方面的影响和调控，赖氨酸羟化酶、脯氨酸羟化酶和赖氨酸氧化酶（LOX）至关重要。细胞内脯氨酸的含量直接影响前α-多肽链的合成。

来源：叶元土. 提升淡水养殖鱼类食用质量的技术集成与创新。饲料工业，2022。